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BACTERIOLOGIA - CAPÍTULO ONZE
ENTEROBACTERIACEAE, VIBRIO, CAMPYLOBACTER E
HELICOBACTER
Dr Alvin Fox
Emeritus Professor
University of South Carolina School of Medicine
Tradução: Dr.
Myres Hopkins
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APRENDA PLUGADO INTRODUÇÃO |
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PALAVRAS CHAVE
Gastrenterite Oportunística
Diarréia
Disenteria
Infecções do trato urinário
Lactose positivo/negativo
sistema API
E. coli enteropatogênica
E. coli enterotoxigênica
Toxinas termoestáveis
Toxinas termolábeis
E. coli enteroinvasiva
E. coli Enterohemorrágica
Vero toxina (Tipo shiga)
Hemolisina
Pili adesivo
Shigella
Disenteria bacilar
Toxina shiga
Salmonella typhi
Tifóide
Antígeno Vi
Salmonella enteritidis (salmonelose)
Salmonella cholerae-suis
Vibrio cholerae
Cólera
Coleragenina (cholera toxin)
Yersinia entercolitica
Campylobacter jejuni
Helicobacter pylori |
ENTEROBACTERIACEAE
Generalidades
Este grupo de organismos
inclui alguns que causam infecções primárias o trato gastrointestinal humano.
Eles são referidos como
entéricos
(independente de se eles causam desordens intestinais ou não). Bactérias que
afetam o trato gastrointestinal incluem certas linhagens de E. coli e
Salmonella, todas as 4 espécies de Shigella, e Yersinia
entercolítica. A doença reumática, síndrome de Reiter (associada com
HLA-B27), pode resultar de exposição prévia a Salmonella, Shigella,
ou Yersinia. Outros orgtanismos que não são membros das
Enterobacteriacae, incluindo Campilobacter e Clamidia, são
agentes causadores da síndrome de Reiter. Yersina pestis (a causa da
"praga") será considerada em separado com outros organismos
zoonóticos
.
Membros desta família
são as principais causas de infecções oportunísticas (incluindo septicemias,
pneumonia, meningite e infecções do trato urinário). Exemplos do gênero que
causa infecções oportunísticas são: Citrobacter, Enterobacter,
Escherichia, Hafnia, Morganella, Providencia e
Serratia. A seleção de terapia por antibiótico é complexa devido à
diversidade de organismos.
Alguns dos organismos
além disso causam doenças comunitárias em pessoas que poderiam ser saudáveis.
Klebsiella pneumoniae é frequentemente envolvida em infecções respiratórias.
Os organismos têm uma cápsula proeminente que aumenta a patogenicidade. A
infecção urinária (“ascendente”) mais comumente adquirida de forma comunitária é
causada por E. coli. A grande maioria das infecções do trato urinária é
ascendente, frequentemente de contaminação fecal. Proteus é outra causa
comum de infecção do trato urinário; os organismos produzem uma
urease
que degrada uréia produzindo uma urina alcalina.
Isolamento e
identificação de Enterobacteriaceae
Estes são bastonetes aeróbicos facultativos Gram-negativos. Eles não têm
citocromo oxidase e são referidos como oxidase-negativos. Eles são
frequentemente isolados de material fecal ou agar contendo lactose e um
indicador de pH. Colônias que fermentam lactose irão produzir suficiente ácido
para provocar mudança de cor no indicador (Figura 1). E. coli é um
fermentador de lactose, enquanto que Shigella, Salmonella e
Yersinia não são fermentadores. Linhagens “não patogênicas” de E. coli
(e outras entéricas lactose-positivas) estão frequentemente presentes na flora
normal das fezes. Uma vez que é difícil diferenciar da E. coli
“patogênica”, colônicas lactose-negativas são frequentemente as únicas
identificadas em fezes. Todas as Enterobacteriaceae isoladas de outros
locais (que contém baixos números de bactéria [ex. urina] ou são normalmente
estéreis [ex. sangue]) são identificadas bioquimicamente, por exemplo usando o
sistema API 20E . Sorotipos importantes podem ser diferenciados pelos seus
antígenos O (lipopolissacarídeo), H (flagelar) e K (capsular). Entretanto,
sorotipagem
é geralmente não realizada em laboratórios clínicos comuns.
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Figura 1A Reações em placas de agar TSI. Para mais informações sobre esta
figura, favor ir
aqui.
©
Neal R. Chamberlain, Kirksville College of Osteopathic Medicine, Kirksville,
MO e
The MicrobeLibrary
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Figura 1B
Não fermentadora de lactose em ágar de Hektoen que contém sais biliares e
indicadores ácidos (azul de bromotimol e fucsina ácida). As bactérias
gram-positivas são inibidas e o ágar favorece seletivamente bactéria
gram-negativa. As fermentadoras de lactose formam colônias cor de laranja
enquanto que as não fermentadoras aparecem verde a verde-azuladas. Isso é
especialmente vantajoso na distinção de patógenos potenciais da flora normal em
espécimens de fezes. Entretanto, é difícil distinguir as não fermentadoras umas
das outras. O organismo desta placa poderia ser Salmonella, Proteus,
ou Shigella.
© Pat
Johnson, Palm Beach Community College, Lake Worth, Florida
e
The MicrobeLibrary
Figura 1B
Crescimento de uma bactéria não fermentadora de lactose em ágar MacConkey que
contém sais biliares e cristal violeta que inibe o crescimento de bactéria
gram-positiva. O agar também contém lactose e um corante vermelho que diferencia
os fermentadores de lactose dos não fermentadores. Colônias de bactérias
fermentadoras de lactose variam de rosa a vermelho, enquanto que as não
fermentadoras são descoloridas ou transparentes. Este ágar não distingue entre
as não fermentadoras de lactose; este crescimento poderia indicar alguns
organismos - Proteus, Salmonella ou Shigella, por exemplo.
Em espécimen de fezes, seria evidência suficiente para se continuar e proceder a
investigações posteriores.
© Pat
Johnson, Palm Beach Community College, Lake Worth, Florida and
The MicrobeLibrary
Figura 1C
Crescimento de bactéria gram-negativa que não fermenta lactose em ágar eosina
azul de metileno (EMB) que contém sais biliares e corantes que inibem o
crescimento de bactéria gram-positiva. O crescimento em ágar EMB é uma
ferramenta de diagnóstico útil para distinguir entre fermentadoras de lactose e
não fermentadoras, que aparecerão descoloridas. Salmonella e Shigella,
ambas patógenos não fermentadores de lactose, podem ser distinguidas das mais
comuns da flora intestinal que fermentam lactose.
© Pat
Johnson, Palm Beach Community College, Lake Worth, Florida e
The MicrobeLibrary |
Figura 2. Bacteria (bastonete), fungo (redondo), e hifas de fungos
(filamentosos) em uma esponja de cozinha
©
Dennis Kunkel Microscopy, Inc.
Usado com permissão
Figura 3 E. coli (0157:H7) tipo hemorrágico. Bacilos procariotas
Gram-negativos, entéricos, anaeróbicos facultativos. Potencialmente
fatal para humanos, contraída quando carne contaminada é cozinhada
inadequadamente.
©
Dennis Kunkel Microscopy,
Inc.
Usado com permissão |
Gastroenteritis,
diarréia e disenteria
Escherichia coli
(Figura 3)
Ao nível de espécie,
E. coli e Shigella não se distinguem. Por razões práticas
(principalmente para evitar confusão), elas não são colocadas no mesmo gênero.
Não é de surpreender que exista um monte de superposições entre as doenças
provocadas por esses dois microrganismos.
1) E. coli
enteropatogênica (EPEC). Certos sorotipos são comumente encontrados como
associados a diarréia da infância. O uso de marcadores genéticos confirmaram
essas linhagens como diferentes de outros grupos listados abaixo. Há uma lesão
morfológica característica com destruição de microvilosidades sem invasão do
organismo, o que sugere que a adesão é importante. Clinicamente, é observada
febre, diarréia, vômito e náusea, normalmente com fezes sanguinolentas.
2) E. coli
enterotoxigênica (ETEC) produz diarréia lembrando a da cólera, porém muito mais
amena. Elas também provocam a “diarréia do viajante”. Dois tipos de toxinas
codificadas por plasmídios são produzidos.
-
Toxinas termolábeis que são similares à coleragenina (ver seção sobre cólera
abaixo). Acenil-ciclase é ativada com produção de AMP cíclico e aumento da
secreção de água e íons.
-
Toxinas termoestáveis. Guanilato-ciclase é ativada e inibe captação de íons
do lúmen intestinal. Diarréia aquosa, febre e nause ocorrem em ambos os
casos.
3) E. coli
enteroinvasiva (EIEC ) produz uma disenteria (indistinguível clinicamente da
shigelose, ver disenteria bacilar abaixo).
4) E. coli
enterohemorrágica (EHEC). Estas são normalmente sorotipos O157:H7 (figura
4).
Outros tipos de EHEC são às vezes chamados "EHEC não-O157". Sorogrupos de
E. coli O26, O111, e O103 são aqueles que mais frequentemente provocam
doenças em pessoas nos Estados Unidos. A maioria dos EHECs não-O157 causam
doença menos severa doque O157:H7, mas algumas podem causar sintomas mais
severos. Muito frequentemente, EHECs não-O157 não são identificadas e muito
menos se sabe sobre elas.
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Figura 4A Eletromicrografia de transmissão de Escherichia coli O157:H7
CDC/Peggy S. Hayes
Figura 4B Cronologia das infecções por E. coli O157:H7, um tipo de
doença alimentar.
CDC
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Esses organismos
podem produzir uma colite hemorrágica (caracterizada por diarréia
sanguinolenta copiosa com poucos leucócitos em pacientes
afebris).
Entretanto, eles estão ganhando importância (figura 4) com o reconhecimento
de surtos causados por carne de hamburger contaminada. Os organismos podem
disseminar na corrente sanguínea produzindo síndrome hemolítico-urêmica
(anemia hemolítica, trombocitopenia e falha renal). A produção de verotoxina
(bioquimicamente similar à toxina shiga – porisso também conhecida como
“toxina do tipo shiga”) está altamente associada a este grupo de organismos.
A toxina é codificada por um fago lisogênico. Hemolisinas (codificadas por
plasmídeos) são também importantes na patogenia.
Devido ao fato de estas bactérias fazerem toxinas do
tipo shiga, elas são frequentemente chamadas de E. coli “produtoras
de toxina shiga”, ou abreviadamente STEC (do Inglês). Elas são também
chamadas de E. coli verocitotóxica (VTEC); todas se referem ao mesmo
grupo de bactérias.
Conforme acima,
existem pelo menos quatro doenças etiologicamente distintas. Entretanto, em
diagnóstico laboratorial, os grupos não são em geral diferenciados e o
tratamento é baseado na sintomatologia. Normalmente, reposição de fluidos é
o tratamento primário. Antibióticos não são usados em geral, exceto em
doença severa que tenha progredido a estágio sistêmico (ex. síndrome
hemolítico-urêmica).
Duas classes principais de pili são produzidas por
E. coli: pili
manose-sensível e manose-resistente. Os primeiros se ligam a glicoproteínas
contendo manose e os últimos a cerebrosídeos no epitélio do hospedeiro, que
permitem a ligação.
Isso ajuda na colonização da
E. coli.
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Figura 5. Shigella dysenteriae – Bacilos procariotas Gram-negativos,
entéricos, anaeróbicos facultativos; provocam disenteria bacteriana. Esta
espécie é encontrada frequentemente em água contaminada com fezes humanas.
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Dennis Kunkel Microscopy, Inc.
Usado com permissão |
Shigella
Shigella
(4 espécies; S. flexneri, S. boydii, S. sonnei (figura
5), S. dysenteriae) todas causam disenteria bacilar ou shigelose,
(feses sanguinolentas associadas a dor intestinal). O organismo invade a
camada de revestimento epitelial mas não penetra. Normalmente dentro de 2-3
dias a disenteria resulta de lesões provocadas pela bactéria nas camadas
epiteliais que revestem o intestino, frequentemente com produção de muco e
sangue (encontrados nas fezes) e atração de leucócitos (também encontrado
nas fezes como “pus”). Entretanto, a diarréia aquose é frequentemente
observada sem evidência de disenteria. A toxina shiga (codificada
cromossomicamente), que é neurotóxica,
enterotóxica
e citotóxica, tem participação. Sua enterotoxicidade pode fazer com que a
doença clinicamente pareça como uma diarréia. A toxina inibe a síntese
protêica (agindo no ribossomo 70S e lisando o RNAr 28S). Esta é
principalmente uma doença de crianças pequenas que ocorre por contato
fecal-oral. Adultos podem pegar esta doença das crianças, embora ela possa
ser transmitida por adultos infectados manipuladores de alimentos que
contaminham os alimentos. A causa em cada caso é mãos sujas. O homem é o
único “reservatório”.
O cuidado com a
desidratação é a primeira preocupação. De fato, diarréia amena não é
comumente reconhecida como shigelose. Pacientes com disenteria severa são
normalmente tratados com antibióticos (ex. ampicilina). Ao contrário da
salmonelose, pacientes respondem a terapia por antibiótico e a duração da
doença é diminuida.
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Figura 6. Salmonella – bacilo procariota (em divisão); note os flagelos.
Provoca salmonelose (contaminação alimentar). (x 20,800)
©
Dennis Kunkel Microscopy, Inc.
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Figura 7a. Taxa de Isolamento de Salmonella enteritidis por região, Estados
Unidos, 1974-1994
CDC |
Salmonella
(figura
6)
Baseado em estudos
genéticos, há uma única espécie de Salmonella (Salmonella enterica).
No outro extremo, usando anticorpos apropriados, mais de 2000 “tipos”
antigênicos foram reconhecidos. Há, entretanto, apenas alguns tipos que são
comumente associados a doenças humanas características (a maioria
simplesmente referidos como S. enteritidis, S. cholerae-suis e
S. typhi).
Salmonelose, a
infecção comum por salmonella, é causada por uma variedade de sorotipos (a
maioria comumente S. enteritidis) e é transmitida por
alimentos contaminados (tais como aves e ovos) (figura 7a). Ela não tem um
reservatório humano e normalmente se apresenta como uma gastroenterite
(náusea, vômitos e fezes não sanguinolentas). A doença é normalmente de
tempo limitado (2-5 dias). Como a Shigella, esses organismos invadem
o epitélio e não produzem infecção sistêmica. Em casos não complicados de
salmonelose, o que é a maioria dos casos, terapia por antibióticos não
ajuda. S. cholerae-suis (muito menos comum) causa septicemia após a
invasão. Neste caso, é necessária terapia por antibióticos.
A forma mais severa
das infecções de salmonella, "tifóide" (febre entérica), causada por
Salmonella typhi, é raramente vista nos Estados Unidos, embora
seja uma das causas históricas de epidemias no terceiro mundo. O organismo é
transmitido de um reservatório humano ou no suprimento de água (se as
condições sanitárias forem deficientes) ou em alimentos contaminados. Ela
inicialmente invade o epitélio intestinal e, durante esta fase aguda, são
notados os sintomas grastrointestinais. Os organismos penetram (usualmente
na primeira semana) e passam para a corrente sanguínea onde é disseminado em
macrófagos. As características típicas de uma infecção sistêmica bacteriana
são notadas. A septicemia normalmente é temporária com o organismo
finalmente se alojando na vesícula biliar. Os organismos são liberados no
intestino por algumas semanas. Neste momento, a gastroenterite (incluindo
diarréia) é notada novamente. O antígeno Vi (capsular) tem papel na
patogenis da febre tifóide. Um estágio carreador é comum; assim uma pessoa
(ex. um manipulador de alimentos) pode provocar muita disseminação. A
terapia por antibióticos é essencial. Vacinas não são totalmente eficientes
e não são usadas em geral (ver comentários sobre a cólera).
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Figura 7b
Yersinia enterocolitica – Bacilo procariota Gram-negativo,
facultativamente anaeróbico (em divisão). Esta bactéria libera uma toxina
que provoca enterite com dor parecida com a da apendicite.
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Yersinia
Yersinia entercolitica
(figura 7b) é a principal causa de gastroenterite (o principal sintoma clínico)
na Escandinávia e outros lugares e é encontrada nos Estados Unidos. Os
organismos são invasivos (normalmente sem que haja disseminação sistêmica).
Tipicamente a infecção é caracterizada por diarréia, febre e dor abdominal.
Entretanto, há sintomas sistêmicos, após
bacteremia.
Este organismo pode ser transmitido por contaminação fecal de água ou leite por
animais domésticos e pela alimentação de produtos derivados de carne. É melhor
isolada por enriquecimento “frio”: quando refrigerado este organismo sobrevive
enquanto que outros não. Uma doença semelhante, mas menos severa, é causada por
Y. pseudotuberculosis. A terapia por antibióticos é recomendada.
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Espécies de Vibrio
Estes são bastonetes
Gram-negativos. Eles têm a forma de vírgula, são anaeróbicos facultativos e
são positivos para a oxidase. O vibrio mais importante, o Vibrio cholerae
(figura 8 e 9), é o agente causador da cólera. Ele tem necessidades
nutricionais simples cresce rapidamente quando cultivado. V. cholerae
é encontrado nas fezes de um indivíduo infectado e termina nos suprimentos
de água se não houver tratamento sanitário. O organismo é então transmitido
pela injestão de água contaminada. O organismo sobrevive em água fresca e,
como outros vibrios, em água salgada. Alimentos, após contaminação por água,
é outro meio de transmissão. Portanto, é primariamente uma doença de
terceiro mundo. Nos Estados Unidos, é observada ocasionalmente em viajantes
internacionais, embora seja às vezes encontrada após ingestão de frutos do
mar. Uma vez no intestino, o organismo adere ao epitélio do intestino sem
penetração. A adesão a microvilosidades é importante para a patogenia. A
toxina da cólera é então secretada.
O colerageno (toxina
da cólera) é codificado cromossomicamente e contém dois tipos de subunidades
(A e B). A subunidade B se liga a
gangliosídios
em superfície de células epiteliais permitindo internalização da subunidade
A. As subunidades B proporciona um canal hidrofóbico através do qual A
penetra. A subunidade A cataliza a ribosilação por ADP e um compleço
regulador que por sua vez ativa a adenilato ciclase presente na membrana
celular do epitélio intestinal. A superprodução do AMP cíclico por sua vez
estimula secreção massiva de íons e água no lúmen. O resultado é
desidratação e morte (se não tratada). Assim, a reposição de líquido é o
principal componente do tratamento. Terapia por antibióticos (incluindo
tetraciclina) é usada adicionalmente. Vacinação é eficiente apenas
parcialmente e não é em geral recomendada. É mais comumente usada por
viajantes internacionais.
Vibrio parahemolyticus
é normalmente transmitida pela ingestão de frutos do mar mal cozidos e
porisso não é comumente vista nos Estados Unidos. O organismo cresce melhor
e altas concentrações de sal. Uma diarréia não sanguinolenta é observada mas
não é tão severa como a da cólera. |
ANIMAÇÃO
(Em
Inglês)
Patologia da Cólera
©
Alan House and Mike Hyman, Department of Microbiology, North Carolina State
University, Raleigh, N.C. and
The MicrobeLibrary
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Figura 8a
Vibrio parahaemolyticus – bacilo halofílico, anaeróbico facultativo que
provoca intoxicação alimentar conhecida como gastrenterite bacteriana
associada a pescados. Normalmente transmitidas pela injestão de frutos do
mar crus, como ostras. Menos frequentemente, este organismo pode causar
infecção na pele quando existe uma ferida aberta exposta a água do mar.
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Figura 8b
Vibrio parahaemolyticus – bacilo halofílico, anaeróbico facultativo que
provoca intoxicação alimentar conhecida como gastrenterite bacteriana
associada a pescados. Normalmente transmitidas pela injestão de frutos do
mar crus, como ostras. Menos frequentemente, este organismo pode causar
infecção na pele quando existe uma ferida aberta exposta a água do mar.
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Figura 8c Vibrio cholerae. Coloração de flagelo Leifson (digitalmente
colorido).
CDC/Dr. William A. Clark
Figura 9. Vibrio cholerae – bacilo procariota Gram-negativo,
facultativamente anaeróbico, encurvado (forma de vibrião); Provoca cólera
asiática.
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Figura 10a. Campylobacter fetus. Coloração do flagelo pelo método de Leifson
(digitalmente colorido).
CDC/Dr. William A. Clark
Figura 10b
Campylobacter jejuni
é um bacilo procariota entérico, encurvado (bacterium). É a bactéria
que provoca campilobacteriose, uma das causas bacterianas mais comuns de
diarréias nos Estados Unidos. É uma bactéria relativamente frágil que é
facilmente morta por temperaturas frias ou quentes. Aves são portadoras
devido à sua temperatura corporal ser ideal para hospedar a bactéria.
Manipulação inapropriada de aves cruas ou ingestão de aves mal cozidas é
normalmente fonte de infecção em humanos. ©
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Campylobacter
e Helicobacter
Esses dois grupos de
organismos Gram-negativos são ambos encurvados ou espiralados e são
geneticamente relacionados.
Os Campylobacter
(figura 10) mais comuns que provocam doença humana são os C. jejuni.
Estes organismos infectam o trato intestinal de algumas espécies animais
(incluindo bovinos e ovinos) e é uma causa importante de abortamentos. O
organismo é invasivo mas geralmente menos do que a Shigella. Mal
estar, febre e dor abdominal são outras características da doença.
Bacteremia é observada em uma pequena minoria dos casos. O organismo é
microaerofílico
e cresce melhor a 42oC. É frequentemente isolado sob essas
condições, usando meio seletivo. Pode ser tratado com antibióticos mas é em
geral uma doença que se cura sozinha.
Helicobacter
pylori
(figura 11) foi reconhecida nos últimos anos como a principal causa de
úlcera do estômago. O organismo vive crônicamente no interior e sobre a
mucosa estomacal. Cultura é o método preferido para diagnóstico mas pode
falhar em alguns casos. O organismo caracteristicamente produz uma urease
que gera amônia e dióxido de carbono. Isso ajuda na detecção e identificação
do organismo isolado. A urease é produzida em quantidade tão grande que pode
ser detectada diretamente em amostra da mucosa retirada por endoscopia.
Alternativamente, CO2 marcado 13C ou 14C é
detectado no hálito após uso de uréia marcada. A produção de amônia é um
fator na patogênese (na neutralização local do ácido estomacal). A terapia
por antigióticos elimina o organismo, úlceras pépticas saram e as
recorrências são em geral evitadas.
Conclusão
Medidas sanitárias protegem os suprimentos de água, evitando contaminação
com saneamento. Esta é a razão principal por que epidemias por patógenos
mortais (ex. cólera e tifo) raramente ocorrem em países desenvolvidos, mas
ocorrem comumente no terceiro mundo. Outras doenças menos severas (ex.
salmonelose, EHEC) são ainda comuns pela ingestão de produtos animais
contaminados, que são menos controlados. Shigella, que tem um
hospedeiro humano, seria muito mais difícil de se erradicar. A vacinação é
raramente usada, e de fato, é custosa comparada ao tratamento sanitário. Na
diarréia severa, a reposição de fluidos é essencial. Terapia por
antibióticos é usada em infecções locais severas e sempre em doença
sistêmica.
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Figura 10c
Campylobacter jejuni
– Bacilo procariota Gram-negativo, entérico, curvo (forma de vibrião).
Encontrado no trato gastrointestinal de humanos e animais, eles podem
migrar para cavidade oral e trato genitourinário. Provoca
gastroenterite, especialmente em crianças. ©
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Figura 11a
Micrografia eletrônica de Helicobacter pylori; microaerofílico fastidioso;
forma helicoidal típica mostrada em ME; agente causador de gastrite crônica,
úlceras pépticas e cancer gástrico. Imagem descreve a morfologia helicoidal
do organismo. Tamanho médio: 1micron por 2-5 microns. O organismo está na
fase log do crescimento. © Cindy R. DeLoney, Loyola University of Chicago,
Chicago, Illinois e
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Figura 11b
Helicobacter pylori – Bacilo procariota espiralado Gram-negativo,
espiral a pleomórfico. Pode se mover por meio de pequenos flagelos na
extremidade da célula. Existem muitas linhagens de H. pylori que são
distinguidas pela doença human que ela provoca. A infecção por H. pylori
é a causa principal de gastrite superficial crônica e está associada com
úlceras gástricas e duodenais. Ela reside na interface entre as células
epiteliais gástricas (que revestem o estômago). Elas frequentemente se
agrupam nas junções das células epiteliais.
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Figura
11c
Helicobacter pylori – Bacilo procariota espiralado Gram-negativo,
espiral a pleomórfico.
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Used with permission
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Esta página foi traduzida do original em inglês por Myres MTR Hopkins, PhD
em Ciências (Genética – Universidade de São Paulo) e é mantida por Richard
Hunt
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